孟德爾的聲望和榮譽，主要來自於1866年發表的一篇44頁的文章，題為《植物雜交實驗》。如今，幾乎所有遺傳學教科書都將這項工作作為遺傳學的關鍵基石。但當初，它被整個科學界忽略了，直到1900年孟德爾遺傳定律才被“重新發現”。這項超前了整個時代35年的研究，其思想起源卻一直存在著謎團。
撰文 | John Speakman
翻譯 | 張麗娜
格雷戈爾·孟德爾 圖片來源：clemson
在生物學的歷史中， 比格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel）具有更大影響的人物屈指可數，然而人們對他卻知之甚少。
孟德爾是蒙羅維亞布隆市（現捷克共和國的布林諾市）聖奧古斯丁修道院的一名修道士。他出生於1822年。在孟德爾的有生之年，他所做工作的意義沒有得到認可；而在他去世後，所有的原始筆記都被銷燬了。直到他死後16年，他當年的發現的重要性才終於被人們所認識，現在，孟德爾已經被人們公認為是遺傳學之父。
給孟德爾帶來聲望和榮譽的主要工作，是於1866年發表的一篇44頁的文章，題為《植物雜交實驗》(Experiments on Plant Hybrids）。幾乎所有遺傳學教科書都將這項工作作為遺傳學的關鍵基石。即使在20世紀80年代有一系列文章質疑孟德爾的研究結果太過完美而可能不屬實，並推測他可能對資料進行了某些調整以符合預期，這依然沒能撼動孟德爾在遺傳學上的地位。
孟德爾於1866 年發表的《植物雜交實驗》原版，收藏於美國國家醫學圖書館。丨圖片來源：NIH
孟德爾的主要貢獻是明確區分了兩個概念：遺傳元素和遺傳元素所決定的特徵。這是非常偉大的洞見，我們現在認識到，這是對生命體的基因型（遺傳元素）和表型（特徵）進行根本性區分的前提。孟德爾對上述兩個關鍵概念的區分開啟了現代生物學探索遺傳奧秘的第一步。
孟德爾開展研究工作的那個年代，人們對遺傳的本質充滿強烈的好奇。當時主要的驅動力是出於經濟角度的考慮，如何能改善農作物和家禽家畜的性狀，使其更好地為人類所用。比如，怎樣能使豌豆更大個兒更美味？怎樣能使綿羊長出更多的羊毛？怎樣能使觀賞花卉更加多姿多彩？
眾所周知，後代的性狀來自父母雙方的遺傳。並且大家也知道，可以透過選擇雜交的個體來干預這個過程。然而，這個過程到底是怎麼發生的，一直是個謎。尤其是，控制某一特定表型可能出現並維持它的法則是什麼，也存在爭議。
人們知道，偶爾會有表型異常的個體出現在一個種群中，它們被稱為“突變”。在整個性狀選擇過程中，突變顯得極為重要，因此非常珍貴。舉個例子，一棵比普通植株高出很多的植物突然出現了。這很可能是件好事，但問題是如何能保留住這個特性。假設雙方親本的特徵在後代中融合，那麼這個高植株最終會跟比它矮的植株進行雜交，得到的後代必然比最初的突變個體矮，最終這個特徵會被重新雜合到種群的平均水平。但是，根據育種人員的經驗，這些突變的性狀是能成功保留下來的。這樣說來，突變的性狀在後代雜交中被弱化直至消失的說法可能是錯誤的。問題在於，雖然人們對此深感興趣，卻沒人知道真實的過程是怎樣的，而雜交儘管有其不足之處，但似乎是最顯而易見的可能機制了。
孟德爾認為，不同個體雜交時，它們的遺傳“元素”會進行組合，但這些遺傳元素顯現出來的“特徵”卻不是簡單的混合。他提出，有些元素是起支配作用（顯性）的，因此，如果一個後代得到來自父本的和“高”對應的元素，同時得到來自母本的和“矮”對應的元素，該後代的表型特徵不會是中等高度，而是另一個高的個體，因為高相對於矮來說是起支配作用的。
圖片來源：geeksforgeeks
這個觀點引發出一個有趣的推測。假設人們將一株純合體的高個體與一個純合體的矮個體進行雜交，那麼所有的後代都是高的，因為如前所述，高的特徵是起支配作用的。
然而，當你再將這些後代互相進行雜交，將會有1/4是矮個體，儘管他們的父本和母本都是高個體。理論上，雜交第二代中高個體和矮個體的比例應該為3∶1。這正是孟德爾關於豌豆雜交後不同特徵出現機率的預測。高度是其中的一個特徵，其他特徵包括種子的褶皺或光滑程度、綠色或黃色的程度等。孟德爾證實了這些特徵確實是以3∶1的比例出現的。
圖片來源：geeksforgeek
因此，他的工作不僅僅區分了元素和特徵（基因型和表型），而且引入了顯性遺傳物質和隱性遺傳物質的概念，從而解釋了為什麼新的特徵（所謂突變）沒有被簡單地雜合回到種群的平均水平，而是能保留下來。這一點，為達爾文和華萊士的自然選擇理論提供了至關重要的作用機制。這顯示了孟德爾卓越深刻的洞察力，得到了長達10年的實驗研究的有力支援。
從孟德爾這一篇里程碑式的論文中，我們瞭解到了他的偉大發現。然而，他為什麼會想到這個問題以及是怎樣進行研究的，人們無比好奇卻又一無所知。
對於大多數科學家，人們可以根據他們發表的學術論文和著作來及時構建其學術思想的發展演變。達爾文就是一個非常典型的例子：從記錄他環球旅行的《貝格爾號航海志》開始，到他關於馴化和人工選擇的研究興趣，到達爾文和華萊士聯名發表的論文，再到名著《物種起源》，最後到專著《人類的由來》。而對於孟德爾，我們卻完全沒有類似的資料，幾乎只有孤零零的那一篇他在1866年發表的關於豌豆的經典論文。
孟德爾在二十多年的時間裡，總共只發表了4篇與生物學主題有關的學術論文（他也有關於氣象學的論文發表），包括1854和1855年關於農作物害蟲的兩篇短論文，以及在經典的豌豆研究論文4年之後的1篇關於山柳菊屬植物人工雜交的論文。關於豌豆的研究，孟德爾僅僅在1865年做過兩場講座，那時研究工作已經結束，因此他也幾乎沒有提及開展這項研究的最初動機。此外，孟德爾也不怎麼喜歡書信往來。達爾文一生中寫過不下15000封信件，主要是廣泛地與其他科學家討論，完善他的學術觀點。這些信件作為他的論文和專著的有力補充，詳實記錄了他學術思想的形成。相比較而言，孟德爾只有28封信件留給後人，其中有10封是在豌豆論文發表後寫給卡爾·內格利（Carl Nageli）的，因此也無從考證他在開展豌豆實驗時抱有怎樣的想法。另外18封信是寫給他的家人和朋友的，其中壓根沒有提及他的研究！如果孟德爾生活在現代社會，他大概就是那種不用智慧手機，在社交媒體上找不到任何蛛絲馬跡的人。
卡爾·內格利（1817-1891），瑞士植物學家
那麼孟德爾的思想到底源自何處呢？曾經有兩種不同的說法。一種說法認為，這位孤獨謙卑的天才修道士在修道院裡獨居一隅，致力於遺傳規律的研究。這是20世紀70年代末出版的孟德爾傳記裡的正統觀點，也經常在遺傳學教科書中被提到。
然而，大概在同一時期有人提出質疑，孟德爾實驗中觀察到的比例3∶1有點太過接近所預期的3∶1，也有人開始質疑他研究工作的動機。具體來講，有人認為孟德爾真實的興趣所在不是遺傳規律，而只是雜交。在這方面，他只是遵循了以加特納（Gartner）和科爾魯特（Kolreuter）為代表的中歐學者的悠久傳統。按照這個修正的觀點，孟德爾的工作就談不上是革命性的，而只是預料之中的下一步研究。
支援這種觀點的一個論點是，如果孟德爾的主要興趣是研究遺傳規律，那麼豌豆實驗論文的標題中卻隻字未提遺傳性或遺傳規律而只是《植物雜交實驗》，就著實讓人費解了。事實上，豌豆論文全文只有一處提到遺傳。這一觀點貶低了孟德爾在人類認識遺傳規律過程中所起到的作用，並且正在成為人們更為接受的觀點。
修道士們的合影。前排戴著十字架、手拿《聖經》的是當時的修道院長納普（N），後排站在納普兩側的分別是孟德爾（M）和幫助孟德爾完成雜交實驗的約瑟夫·林登塔爾（L），兩人手裡各拿著一朵花。
由於資訊的缺失，這些討論在很大程度上只是揣測。但是，2018年10月發表的一篇文章為闡明當時孟德爾的所做所想提供了很好的線索。文章涉及到一些優秀的科學史考證工作，是由來自荷蘭瓦赫寧根的彼得·範戴克（Peter van Dijk）以及他在荷蘭和紐西蘭的同事們共同完成的，發表在《遺傳學》(Genetics）期刊上。
該研究團隊發現了兩篇1861年報紙上發表的關於孟德爾和他的研究工作的文章，正是在他進行豌豆雜交實驗的中途發表的。第一篇文章發表在《布隆日報》（Brunn Daily）上，很明顯是從另一份發行量更大的報紙轉載的。文章開篇就提到，孟德爾實驗的主要目的是改進蔬菜和鮮花的品種，還提示讀者需要做記錄，因為文章介紹了一些令人很吃驚的實驗結果。值得人們注意的有，如何培育能結出大個兒果實（味道和個頭都讓人驚豔）的大型灌木。文章充滿了對孟德爾工作的讚譽。四天之後，另一份當地報紙上刊登了一篇後續報道，說前文作者過度誇大了孟德爾工作的重要性，同時指出了過去和現在致力於類似工作的其他許多人。從1861年的這些新聞報道可以清楚看出，孟德爾當時的主要興趣是透過園藝篩選以改善品種，具有非常現實的目的和結果。同樣清楚的是，當時很多人知道他在做什麼，也有很多其他人在做著類似的工作。顯然，這並不是一個在僻靜的修道院獨自進行研究的天才修道士。
很可能，他對於這些問題的興趣最初是由修道院長西里爾·納普（Cyril Napp）培養起來的。
西里爾·納普丨來源：wikipedia
納普在1843年將孟德爾招募到布隆的修道院，並在19世紀50年代給他提供機會到維也納學習植物育種，還給他提供資源包括能供暖的溫室來開展實驗。那時，納普已經公開提出了遺傳如何發生的問題，因此這不可能是孟德爾從來未曾想過的問題。另外，孟德爾也不是一個人獨自工作。從1855年起，他一直是布隆一個非常活躍的農業學會的會員，而納普是學會的主席。1861年，該學會分成兩個分支，一個分支關注與實際生產問題相關的育種，一個分支稱作“自然科學”，更關注純學術問題。孟德爾加入了後者。
看起來，儘管孟德爾最初的興趣是非常實用性的，但他逐漸對工作中純科學的部分產生了濃厚興趣。然而，這個轉變最強有力的催化劑很可能就是他所讀到的達爾文的《物種起源》，他無疑在1863年獲得了一份德語譯本。這部著作很可能使他對自己工作的重要性有了清晰的認識，有人提出（也是在《遺傳學》上發表的一篇2006年的文章），孟德爾豌豆文章的很多討論部分都體現出了他對“起源”的理解和閱讀。1865年2月和3月，他在布隆的自然科學學會做了兩場報告。1868年，納普去世後，孟德爾當選為布隆農業學會的主席。在他關於山柳菊屬的雜交實驗之後，孟德爾仍然非常積極地開展著研究工作，晚年他的研究轉向了蜜蜂和蜜蜂的雜交。
孟德爾似乎完全意識到了他所做工作的重要意義。但是，他的觀點並沒有被同行們認可或接受。孟德爾於1884年死於心腎衰竭，時年62歲。當地報紙上的訃告裡有這樣一句：“他對植物雜交的探索研究具有劃時代的意義。”新聞媒體上的溢美之詞，很少有被證明是如此恰如其分的。
約翰·斯彼克曼（John Speakman）
動物生理學家。1958年11月生於英國曼徹斯特市李鎮。1984年獲得英國斯特靈大學博士學位。現任中國科學院深圳先進技術研究院醫藥所首席科學家，英國阿伯丁大學教授。2004年當選蘇格蘭愛丁堡皇家學會會員，2011年當選為歐洲科學院院士，2018年當選英國皇家學會會員，2019年當選中國科學院外籍院士，2020年當選美國國家科學院外籍院士。
本文經授權轉載自微信公眾號“科學世界”，原標題《視點 | 格雷戈爾·孟德爾之謎》，摘自《科學世界》2018年第12期。新媒體編輯：張麗君。
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