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這種真菌是如何在榨乾宿主後操控它們精準“自殺”的？
一隻蒼蠅，忙忙碌碌，這裡嗡嗡，那裡嗡嗡——但是不久之後，它就會變得很奇怪。運動遲緩，腹部腫脹，身體長出了一層白色絨毛。
日落時分，這隻蒼蠅突然開始行動，向高處爬去。它們會在小型植物或一根棍子上“登頂”，並伸出口器。隨後，它噴出一灘黏稠的泥狀物質將自己牢牢地固定住，然後抬起翅膀死去。
在它的下方，其他毫無防備的蒼蠅被從死去蒼蠅的屍體中射出的白色孢子雨擊中。這之後，迴圈再次開始。
吞噬這些蒼蠅的白色“絨毛”是一種名為蠅蟲黴（Entomophthora muscae）的真菌，拉丁文名的意思是“昆蟲破壞者”。它是一種完全依賴宿主生存的專性病原體，會感染蠅類並將它們變成執行其意志的“殭屍”。
人類對蠅蟲黴的瞭解大約從 160 年前開始。長期以來，科學家們一直想知道，這種既令人毛骨悚然，又令人難以置信的真菌，是如何控制蠅類大腦的？它怎麼“知道”要讓宿主在一天中的特定時間登高“自殺”？其基因組中的哪些基因令它成為了大師級操縱者？
如今，一系列實驗正在揭示這種怪異的“精神控制”背後的科學。
01
致命戀屍癖
丹麥哥本哈根大學（University of Copenhagen）的演化生物學家亨裡克·德·費恩·利希特（Henrik H. De Fine Licht）是世界上為數不多的研究“殭屍”家蠅（Musca domestica）的學者之一。雖然最初他是因為想要研究專性病原體而對蠅蟲黴產生興趣，但他表示：“當然，我也對行為操縱及其工作原理著迷。”
蠅蟲黴感染家蠅的過程堪比任何一部恐怖電影。感染後，這種真菌不會直接進入重要器官，而是先消耗宿主的脂肪和其他營養物質，家蠅會缺乏營養但依舊保持活力。只有蠅蟲黴徹底吞噬掉所有的非重要內臟後，它才會開始控制家蠅的行為，確保自身種群的延續：這種真菌會迫使家蠅找到一個足夠高的地方並將自己固定在那裡，確保孢子爆體而出時儘可能廣泛傳播。
蠅蟲黴的生命週期 ：
1、蠅蟲黴的分生孢子（孢子）穿透蒼蠅角質層。
2、蠅蟲黴的原生質體細胞繁殖，以宿主的脂肪和糖（海藻糖）為食。蒼蠅的行為還很正常。
3、蒼蠅的活動開始變得遲緩。
4、蠅蟲黴開始形成細胞壁並以宿主器官為食。蒼蠅的行為發生了巨大的變化。
5、蒼蠅爬到高處，真菌發育出分生孢子。
6、蒼蠅用它的口器將自己固定在高處，抬起翅膀後死亡。真菌釋放分生孢子。
7、分生孢子落在新宿主上，迴圈再次開始。
來源：https://advance.sagepub.com/doi/full/10.22541/au.167778641.14505987/v1/Knowable Magazine
這種真菌能夠利用雌性家蠅屍體來吸引健康雄性，進而操控更多宿主，德·費恩·利希特對這種能力尤其感興趣。雄性會飛來並試圖與受感染的屍體交配，但自己很快就會被感染。為了深入研究這種致命吸引力為何存在，德·費恩·利希特和團隊採集了被感染和未被感染的家蠅屍體及其周圍的空氣，提取並分析了其中的化學物質。他們在 2022 年發表的論文中報告稱，這種真菌會釋放出一系列揮發性化學物質，引誘雄性接近。
不過，德·費恩·利希特表示，目前還不完全清楚這些揮發性物質是因為性吸引力還是營養而吸引雄性家蠅。一個可行的假設是，雄性一開始被吸引只是因為它們認為那是食物。“但是當它們靠近時，雄性家蠅開始可以聞到屍體中一些揮發性較弱的化合物——後者會誘導性行為的發生。”
哥本哈根大學的有機體生物學家安妮特·詹森（Annette Jensen）也注意到，其他昆蟲對死蠅氣味的反應有些耐人尋味。她和她的一名學生將革翅目昆蟲蠼螋（qú sōu，以其他昆蟲為食）放在帶有蠅蟲黴孢子的家蠅屍體和感染了其他真菌的家蠅屍體之間，發現蠼螋會被帶蠅蟲黴的屍體吸引，並且也更喜歡以它們為食。
“蠅蟲黴的揮發物可能也會吸引捕食者，”詹森表示，她作為共同作者在《昆蟲學年鑑》（Annual Review of Entomology）上發表了一篇關於對昆蟲致病的真菌的概述。“這種物質可能超級有營養！”
△ 試圖與一隻感染了蠅蟲黴的雌性屍體交配的雄性家蠅（來源：FILIPPO CASTELLUCCI）
02
果蠅也是受害者
大部分關於蠅蟲黴的研究都集中在家蠅身上。但美國哈佛大學分子生物學家和殭屍生物學家拉羅琳·伊萊亞（Carolyn Elya）在加利福尼亞大學伯克利分校攻讀博士學位時，偶然在自家後院發現了一些“殭屍”果蠅，這令她將自己的研究視野轉向了這種小型蠅類。她用腐爛的水果作為誘餌，捕捉野生果蠅進行實驗，觀察到一些死去的果蠅也會以明顯的姿勢支起翅膀，腹部也帶有毛茸茸的白色孢子。她立刻對孢子進行了 DNA 測序，證實自己的直覺沒有出錯：這些果蠅也是蠅蟲黴的受害者。
伊萊亞開始用蠅蟲黴感染黑腹果蠅（Drosophila melanogaster），這種實驗室模式動物已經被世界各地的研究人員使用了一個多世紀。在蠅蟲黴-果蠅構建的系統中，她開始利用黑腹果蠅強大的遺傳工具包研究它們的大腦，想要了解這種真菌操縱宿主的方法。
在 2023 年發表的一項研究中，伊萊亞和她的同事指出，蠅蟲黴可能會在果蠅的“血液”——血淋巴——中分泌某類物質，這有助於操縱果蠅的神經元。當她將受感染果蠅的血淋巴注射進未感染果蠅的體內時，後者會變得好像是已經被“殭屍化”了一樣。
伊萊亞還發現，果蠅的晝夜節律神經元可能參與了對時間敏感的尋高行為。果蠅大腦中存在一部分晝夜節律神經元，如果將它們沉默就會抑制感染果蠅的“登高”活動。
△ 蠅蟲黴感染的“殭屍”果蠅的行為與家蠅相似。這張照片顯示它們會爬到一根棍子的頂部，並用口器將自己固定在上面。它們還會在死亡前抬起翅膀，確保寄生孢子播撒均勻（來源：拉羅琳·伊萊亞）
伊萊亞還想從真菌的角度來理解這種精神控制。為此，她與德·費恩·利希特以及其他合作者對蠅蟲黴巨大的基因組進行了測序。科學家們發現，感染果蠅的蠅蟲黴菌株攜帶一類感光基因，它與 white-collar 1 基因類似，後者在一種叫做粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）的黴菌中控制藍光感受器的合成。由於white-collar 1 基因參與晝夜節律的調控，因此科學家假設，他們找到的基因可能與蠅蟲黴能夠精準操縱果蠅在日落時“登高自殺”的能力有關。
科學家們還發現了很多可以幫助蠅蟲黴充分利用果蠅組織和營養物質的基因。例如編碼能夠消化蠅類血淋巴的主要糖類——海藻糖的特殊基因。還有編碼幾丁質酶和脂肪酶的基因，這兩類基因的產物可以分解果蠅外骨骼中的幾丁質以及身體中的脂肪。
“這很有道理，對吧？因為這些真菌在利用宿主的方式上非常專業——它們不會先殺再吃，而是在宿主體內生長，這是許多病原體使用的策略。”伊萊亞說。“能夠專門針對宿主體內的每一類組織很重要。”
03
操控的秘密
科學家們還在繼續尋找更多的線索。他們超越了靜態基因組，研究了特定基因活躍時產生的 RNA 複製。在一篇尚未經過同行評審的論文中，荷蘭瓦赫寧根大學（Wageningen University）的博士後研究員薩姆·愛德華茲（Sam Edwards）、德·費恩·利希特及其同事報告了對感染蠅蟲黴後不同時間點家蠅頭部 RNA 的分析結果。透過弄清楚哪些基因在果蠅的腦內活躍，他們希望能一窺這種真菌操縱果蠅行為的秘密。
該團隊發現，蠅蟲黴中存在一類活躍表達的基因，這種基因與其他能令宿主“殭屍化”病毒攜帶的 egt 基因相似。攜帶 egt 基因的病毒也能迫使受感染的受害者（在本例中為毛毛蟲）移動到高處，並且以一種更加令人毛骨悚然的方式令毛毛蟲“融化”然後釋放病毒粒子。因此研究人員現在想知道他們在蠅蟲黴中找到的基因是否也是誘導受感染果蠅“登高自絕”的關鍵。
更進一步的是，德·費恩·利希特的預印本，以及伊萊亞與加州大學伯克利分校的科學家最近發表的一項研究都發現，蠅蟲黴似乎還有“同夥”。這種真菌在寄生家蠅和果蠅的同時自身也被一種病毒感染了。不過，這種病毒是否有助於真菌控制蠅類還有待觀察。
伊萊亞、德·費恩·利希特和其他人還想知道這種真菌是如何啟動操縱的。一種假設是蠅蟲黴能直接釋放一種化學物質，啟用控制果蠅登頂行為的神經元。另一種假設是，這種真菌的強勢存在，以及隨之而來的果蠅生理變化，會啟用果蠅自身的神經元釋放化學物質來啟動這一過程。
德·費恩·利希特熱衷於將殭屍蠅-真菌系統的獨特之處傳授給更多學生，希望能以此吸引年輕的科學愛好者投身相關研究。他和愛德華茲最近釋出瞭如何在實驗室中觀察這種“殭屍真菌”的說明，其中涉及一些從田野間收集蠅類屍體並從中分離寄生菌體的步驟。“這可以鼓勵高中教師和其他人開展嘗試，如果他們願意的話。”德·費恩·利希特說。
“或者你可以嘗試在實驗室中，用死去的蠅類屍體來感染一些健康的果蠅，”他說。“那可是相當有趣的，對吧？在一個小盒子裡觀察‘殭屍’行為。”
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本文轉載自公眾號微信公眾號“環球科學科研圈” | 原作：Rohini Subrahmanyam | 翻譯：科研圈bot
原文連結：https://knowablemagazine.org/content/article/living-world/2024/parasitic-fungus-turns-insect-into-zombie
